Аннотация
Нидерланды занимают лидирующие позиции в мире в области селекции картофеля, но мало что известно о факторах, приведших к этому успеху. В данной статье анализируются факторы, повлиявшие на развитие селекции картофеля в Нидерландах. Данное исследование основано на изучении серой и научной литературы и интервью с различными представителями голландского сектора селекции картофеля. Мы выделяем четыре периода: (i) До 1888 года в Нидерландах не существовало селекции картофеля, тогда как в других странах произошли первые скрещивания. (ii) В 1888-1940 годах все больше людей начали заниматься селекцией из интереса и хобби, чтобы преодолеть часто наблюдаемое вырождение картофеля. (iii) 1940-1967 гг. возникновение корпоративной селекции частными компаниями, сотрудничающими с мелкими селекционерами. (iv) 1967–настоящее время, на пути к полноценной селекционной отрасли, поддерживаемой новым Законом о семенах и посадочных материалах (ZPW) 1967 года, включая права селекционеров. Были проанализированы многие факторы, включая культурные традиции, болезни и рынок, которые определяют стратегию селекции. Развитие в первую очередь «обусловлено урожаем» для поддержания уровня производства. Но она также была ‘ориентирована на экспорт», что привело к развитию экспортоориентированного сектора семенного картофеля. Вывод заключается в том, что в развитии сильного сектора селекции картофеля доминировали три элемента: (1) широкое сотрудничество между всеми участниками картофельной цепочки, (2) проектирование институциональной инфраструктуры и (3) вознаграждение за селекционную работу посредством законодательства’ касающегося прав селекционеров. Исследование заканчивается обзором будущих тенденций, одна из которых ведет от открытой деловой культуры к более закрытой.
Введение
Картофель — одна из важнейших сельскохозяйственных культур в голландском сельском хозяйстве (CBS 2022). В селекции картофеля и производстве семян картофеля Нидерланды занимают лидирующие позиции в мире (Таблица 1). Это касается многих аспектов отрасли, от исследований и селекции до выращивания, переработки и экспорта. Доминирующим фактором является доступность улучшенных сортов для всех сегментов рынка: потребления, экспорта семенного картофеля, перерабатывающей промышленности и производства крахмала. Существует много литературы о картофеле, его агрономических исследованиях, селекционных исследованиях и исследованиях всех видов болезней и вредителей картофеля, но мало что опубликовано о том, как селекция картофеля превратилась в постоянную и незаменимую часть голландской картофельной промышленности. Существует несколько публикаций по аспектам истории голландской селекции растений и, более конкретно, картофелеводства, в основном написанных довольно подробно и в целом описывающих несколько ранних периодов до середины двадцатого века. Но полного обзора до недавнего времени не хватало.
Таблица 1 Площади семенного картофеля (га × 1000) крупнейших стран-производителей семенного картофеля в западном мире за 2002, 2007-2020 годы
| Страна | 2002 | 2007 | 2012 | 2016 | 2017 | 2018 | 2019 | 2020 |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Нидерланды | 37 | 36 | 37 | 41 | 40 | 42 | 42 | 42 |
| Германия | 18 | 16 | 16 | 16 | 17 | 17 | 18 | 19 |
| Франция | 14 | 15 | 17 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 |
| Великобритания | 16 | 14 | 14 | 14 | 14 | 14 | 14 | 14 |
| Дания | 5 | 5 | 6 | 4 | 5 | 5 | 5 | 6 |
| Канада | 33 | 25 | 25 | 21 | 22 | 22 | 23 | 23 |
| США | 54 | 43 | 46 | 42 | 43 | 40 | 42 | 40 |
Картофель приобрел огромное значение для общества более чем за четыре столетия с момента его завоза в Европу. История картофеля обсуждается во всех этих книгах, но роль селекции, безусловно, не является центральной. Однако есть ссылки на селекцию, особенно на первый подход к проблемам выращивания. Они возникли из-за вирусных заболеваний, часто обозначаемых английским термином «Завиток» (Salaman, 1985). В Нидерландах использовалось название «Круль» (до начала 1943 года); причина на тот момент еще не была известна. Однако кульминацией стала катастрофа в Ирландии после вспышки эпидемии фитофтороза (Phytophthora infestans) в 1845 году.
Производитель картофеля, который должен выбирать сорта для выращивания, играет важную роль в соответствии со своим типом почвы, использованием средств защиты растений, хранением, механизацией и организацией, а также сбытом урожая. Во всех этих аспектах выращивания и переработки селекция и научные исследования картофеля играли и продолжают играть ключевую роль, постоянно участвуя в выведении соответствующих сортов. Селекция фактически является основой всей колонки о картофеле (от скрещивания до потребителя), и, таким образом, описание и анализ истории дадут четкое представление о сложности селекции картофеля и извлеченных уроках для лучшего управления селекцией картофеля в будущем. Селекция (картофеля) — это больше, чем просто улучшение сортовых качеств. В гораздо более широком смысле селекционер должен иметь дело с экономикой, окружающей средой, применимыми законами и нормативными актами, короче говоря, с корпоративной социальной ответственностью (Ниджоф, 2008; Кэрролл и Шабана, 2010).
Отправными точками для исследования являются разработки, которые продвигают селекцию картофеля, а также взаимосвязь между возникающими проблемами и действиями или реакцией селекционеров и исследователей на это. Основное внимание в исследовании уделяется 1888 году, когда в Нидерландах началось целенаправленное разведение картофеля — простая и четко очерченная отправная точка. Однако, чтобы иметь возможность положить начало в более широком международном контексте, мы также кратко представим период до 1888 года. Основой этого исследования является описание перехода от разведения картофеля мелкими частными селекционерами к разведению компаниями.
Эта статья основана на диссертации первого автора (Van Loon, 2019). Исследование основано на обширном обзоре литературы, включая научную и неофициальную литературу, документы из архивов учреждений и компаний, а также личный архив первого автора. Поиск в литературе производился по ряду ключевых слов, таких как картофель, селекция, различные болезни картофеля, названия компаний и сегменты рынка. Кроме того, данные были собраны в ходе многолетних наблюдений за участниками и интервью с информантами более чем 25 ключевых лиц из сектора селекции картофеля. Интервьюируемые представляли собой представительную группу специалистов из разных отраслей промышленности, научных исследований, селекции и выращивания картофеля, а также торговли. Аналогичная группа людей собралась на семинаре, чтобы обсудить предварительные результаты этого исследования. Этот метод можно определить как триангуляцию: использование нескольких методов сбора данных для повышения качества, надежности и валидности результатов (Patton, 1999).
Цель этого исследования — понять факторы, повлиявшие на развитие селекции картофеля в Нидерландах, проанализировать их взаимосвязи и узнать, какие факторы были наиболее определяющими в развитии селекции картофеля. Мы проанализировали следующие три конкретные области: (i) развитие селекции картофеля с течением времени, с 1888 года по настоящее время. (ii) Роль правительства в управлении, исследованиях и образовании. (iii) Другие движущие факторы, такие как встречающиеся заболевания, развитие технологий выращивания и рынок сбыта. В последнем разделе мы рассмотрим ключевые факторы и перспективы успеха голландской селекции картофеля.
Развитие селекции картофеля с течением времени, с 1888 по настоящее время
История голландской селекции картофеля показывает, что она развивалась параллельно с изменениями в государственной политике и картофельной промышленности. Можно выделить несколько отчетливых периодов, которые в совокупности демонстрируют, как селекция картофеля в Нидерландах превратилась в полноценную сельскохозяйственную отрасль. Это началось с начала скрещивания в Европе до 1888 года, когда в Нидерландах картофеля не разводили. Затем следует развитие в Нидерландах, в котором можно выделить три периода деятельности: (i) 1888-1940 гг., индивидуальный селекционер. (ii) 1940-1967 гг., частные компании начинают селекцию. (iii) 1967–настоящее время, на пути к полноценной селекционной отрасли. Первый период в Нидерландах относится ко времени, когда люди начали заниматься селекцией из интереса и хобби, и поле развивалось дальше. Второй период отражает появление корпоративной структуры наряду с мелкими селекционерами. Третий период совпадает со вступлением в силу Закона о семенах и посадочных материалах (ZPW), что привело к изменению режима работы и созданию реальной отрасли.
До 1888 года в Нидерландах картофеля не выращивали
В конце XVIII века люди начали искать улучшенные сорта картофеля в Нидерландах, а также в соседних странах. Первой серьезной проблемой было вырождение, вызванное старением. Поскольку это было основой вырождения, регенерация из настоящих семян могла, таким образом, обновить старые сорта (Dorst, 1943; Salaman, 1985). Саламан предполагает, что в Великобритании опытные фермеры сделали первые шаги к усовершенствованию, посеяв семена, полученные из спонтанно образовавшихся ягод. Такой подход положил начало выведению новых сортов. О проблемах вырождения сообщалось в разных странах, и был принят один и тот же подход. В Нидерландах уже в 1783 году Дерк де Фриз в Алкмаре таким образом выводил новые сорта (Адденс, 1952; Зингстра, 1983). В то время использовалось много сортов, как упоминал Зингстра (1983), например, Джем и Волькаммер (1850), Скулмейстер и Зеувсе Блауве (1860), Ботергеле, Гамбургерс и Франсен (1870), Берликумер Гелтье и Халлюмер Геле и Мюнстерсен (1890). Дорст (1963, 1964) упомянул около 170, частично из-за синонимов. Маршалл (1796) подробно описывает, как следует приступить к разведению из семян, как в полевых условиях, так и в теплицах. Он описывает возникновение большой вариации у проростков, к которым даже применялся отдельный отбор. Это можно считать первым шагом на пути к систематическому разведению. Бертон (1948) описывает, что выращивание рассады широко практиковалось в Великобритании, по крайней мере, с конца 18 века и далее, и это привело к появлению большого количества новых сортов, называемых популяциями или смесями клонов. Вопрос в том, было ли это семя результатом самооплодотворения или спонтанного скрещивания в поле, вызванного шмелями (Bradshaw, 2007; 2021; Ламмертс ван Бюрен и Ван Лун, 2011).
Скрещивание как основа для создания новых сортов
Первоначальный, более широкий и глубокий интерес к выращиванию и селекции картофеля возник в начале девятнадцатого века. Саламан (1985: 159): ‘Трудно сказать, когда и где была предпринята первая целенаправленная попытка создания новых сортов картофеля’. Саламан упоминает, что Эндрю Найт в Англии пытался вывести раннеспелые сорта от скороспелых родителей. Брэдшоу и Маккей (1994) также упоминают Найта, который сообщил об искусственном опылении в 1807 году. Неясно, когда кто-то перешел к созданию конкретных скрещиваний. Примечательно, что переход к скрещиванию, вероятно, начался в США между 1860 и 1880 годами. Розе (1898) и Тийн (1949) предполагают, что в Европе скрещивание впервые началось в Германии.
После неурожая в 1845-1847 годах возросла потребность в улучшенных сортах и практиковалось целенаправленное скрещивание, в результате чего во второй половине девятнадцатого века на рынке появился ряд сортов (Roze, 1898; Dorst, 1943; Burton, 1948).
Международные контакты, безусловно, были. Это видно по импорту семян и использованию клонов друг друга (Roze, 1898). Гудрич из Утики в штате Нью-Йорк особенно упоминается в этом контексте как американский селекционер (Salaman, 1985). Из всех описаний видно, что начало систематической селекции во всех странах было положено заинтересованными и полными энтузиазма фермерами и садоводами (Thijn, 1949; Mackay, 1987). В Нидерландах такие увлеченные люди продолжают активно заниматься селекцией картофеля до сегодняшнего дня. Начало целенаправленной селекции в Нидерландах было направлено не на устойчивость к фитофторе, а на улучшение сортов для производства крахмала (Velthuis, 1916; Addens, 1933).
1888-1940: Индивидуальные селекционеры
В конце девятнадцатого века в Нидерландах появились первые селекционеры картофеля. В 1888 году Герт Венхейзен (1857-1930) был первым, кто начал скрещивать картофель из интереса. Венхейзен считается основоположником селекции картофеля в Нидерландах (Кок, 1931; Бекиус и др., 1957; Де Хаан, 1958). Венхейзен был владельцем питомника цветов и деревьев в Саппемире. Он инициировал проведение сравнительных полевых испытаний картофеля. Выбор более продуктивных сортов был особенно важен. Уже в свой первый год в качестве руководителя полевых испытаний он провел несколько скрещиваний (Кок, 1931; Адденс, 1952; Бекиус и др., 1957). Через 4 года на рынке появились первые новые сорта. Целью Герта Венхейзена было создать превосходный крахмалистый картофель, а также сорта для экспорта продовольственного и семенного картофеля. Компания Veenhuizen использовала динамичный подход к скрещиванию, отбору и выпуску на рынок новых перспективных сортов с сопроводительной информацией. Результаты этого первого ‘настоящего’ селекционера были впечатляющими. В 1929 году сорта Венхейзен занимали 66 % посевных площадей картофеля в Нидерландах, абсолютное лидерство принадлежало сорту Эйгенхаймер (Bekius et al., 1957).
Более того, его работа оказалась стимулирующей для других (De Haan, 1956). Еще в 1892 году Фризская ассоциация сельского хозяйства (FMvL) начала заниматься разведением картофеля. К. Л. де Фриз (1854-1929) начал в 1898 году, помимо своей работы преподавателем, руководить селекционным полем FMvL. Он был селекционером знаменитого сорта Бинтье (родительские сорта: Мюнстерсен и Франсен). Число селекционеров оставалось ограниченным до открытия болезни бородавок в 1915 году. Это стимулировало выведение новых сортов с иммунитетом к болезни, сначала на северо-востоке Нидерландов и во Фрисландии, а позже также на юго-западе страны. Целями селекции были получение хорошего и высокого товарного урожая, но это вылилось в устойчивость (Smits, 1911).
Информация и консультации
После того, как Герт Венхейзен начал селекцию в 1888 году, каждый селекционер полагался на свои собственные знания и опыт. Поскольку селекционеры картофеля были мотивированными любителями, часто без каких-либо знаний о наследственности и методах селекции, срочно потребовалась консультативная структура. Из-за улучшения выращивания семенного картофеля в начале двадцатого века интерес к новым сортам снизился. Однако открытие бородавчатой болезни около 1915 года вызвало оживление селекционной работы по картофелеводству. Все основные сорта Бинтье, Эрстелинг и Эйгенхаймер оказались восприимчивыми. Поэтому проф. Брокема настоятельно рекомендовала расширять деятельность по разведению картофеля (Хоген Эш, 1953; Нидам, 1958; Хоген Эш и Зингстра, 1963). В 1930-х годах появилось все больше и больше новых селекционеров, вероятно, благодаря стимулам и поддержке Голландской службы генеральной инспекции селекции сельскохозяйственных культур (NAK). Расширение селекционной работы требовало координации. Broekema смогла заинтересовать NAK селекцией, отчасти потому, что председатель NAK, доктор Оортвейн Ботьес, был так же увлечен стимулированием селекции, как и Broekema. Брокема неоднократно настаивал на интенсивном надзоре за исследованиями со стороны NAK и хотел передать выведение новых сортов под центральное управление (Hogen Esch, 1939). В 1938 году Правление NAK одобрило предложенную структуру и создание Комиссии по развитию селекции и исследованию новых сортов картофеля (COA). В состав правления нового комитета вошли представители NAK, Института селекции растений (IVP), Министерства сельского хозяйства, а после его создания в 1942 году также Института исследований сортов культурных растений (IVRO). Эта статья отражает то, как в нашей стране сформировалось широкое сотрудничество в продвижении селекции и научных исследований (Хоген Эш, 1953; Хоген Эш и Зингстра, 1963).
Для создания скрещиваний большое значение имела коллекция генетических ресурсов. С этой целью в 1938 году было решено поддерживать коллекцию как можно более полной (N.N. 1946). Это можно считать первой коллекцией генетических ресурсов. Коллекция включала более 200 старых и существующих сортов, в основном из европейских стран, но также из США и Индии, собранных исследователями. Чтобы предоставить селекционерам информацию о ценности определенных сортов как родительских при скрещивании, в 1954 году было решено опубликовать такую информацию в виде брошюры (Hogen Esch and Zingstra, 1954). В этой первой брошюре содержалось более 330 сортов и советы обращаться к исследователям, когда возникал интерес к пасленовым видам. За 40 лет вышло тринадцать изданий, последнее в 1991 году. Эти брошюры были чрезвычайно полезны для селекционеров, они использовались как ‘библия селекции’ при скрещивании. Начало созданию генного банка, коллекции картофеля Вагенинген, было положено после первой экспедиции в Южную Америку (Toxopeus, 1955).
Централизованное размножение началось в 1922 году, задолго до основания COA. Целью было поддержание здоровья и размножение сортов, саженцев и родителей-скрещивателей. Кроме того, проводилось централизованное размножение семенного картофеля для официального тестирования сортов на культурную и практическую ценность, чтобы можно было принять решение о включении в список сортов. Система официального сортоиспытания была разработана частично благодаря усилиям COA. COA позаботилось о предварительном отборе в ходе полевых испытаний, чтобы сократить приток саженцев до 20-30 для официального сортоиспытания (N.N. 1967).
1940-1967: Частные компании начинают селекцию
После того, как в 1888 году компания Veenhuizen начала свою деятельность, потребовалось почти 50 лет, прежде чем коммерческие компании начали заниматься селекцией. После этого компании непрерывно развивали селекцию картофеля. Первые компании начали свою деятельность незадолго до Второй мировой войны, во время кризиса 1930-х годов. Примечательно, что только ограниченное число компаний занялось селекцией. Это произошло из-за большого числа существующих мелких селекционеров, достигших наибольшего числа в 243 в 1956 году. Из начинающих компаний первые были организованы как кооперативы. Позже последовали частные компании. Важным в этом отношении было создание Фонда селекции растений (SVP) в 1948 году для непрерывной поставки исходного материала. SVP стала ключевым игроком в этот период, предоставляя знания и материалы селекционерам. Методом селекции была классическая система скрещивания и селекции, при которой SVP играли важную роль в скрещивании, позволяя селекционерам проводить селекцию. Селекционные компании были отдельными организациями, либо вне, либо внутри торговой компании. В последнем случае вновь выведенные сорта передаются в отдел продаж для внедрения на рынок и коммерциализации в рамках их собственной организации. Если отдела продаж нет, этим занимается другая компания, которая затем представляет данный сорт.
Когда компании решают начать селекцию, они руководствуются заранее разработанным видением и обычно в значительно большем масштабе, чем у мелкого селекционера. Из деловых соображений, лежащих в основе корпоративного подхода, владение собственными сортами является наиболее важным. Движущей силой крахмальной промышленности было также то, что они подвергались слишком большому риску, чтобы оставаться зависимыми от того, что предлагали мелкие производители. Широкое распространение картофельной цистной нематоды потребовало совместных усилий по созданию улучшенных сортов крахмала, чтобы обеспечить постоянный объем поставок картофеля на фабрику. Это привело к созданию в 1954 году Института селекции сортов картофеля в интересах голландской индустрии картофельного крахмала (Karna).
Группа мелких селекционеров не рассматривает селекционную работу как свое основное занятие, а занимается разведением из интереса в дополнение к собственной деятельности на ферме или другой работе. Вот почему часто используется термин «селекционер-любитель». Большинство мелких селекционеров работали независимо, благодаря наличию консультаций и предоставлению стартового материала со стороны COA, а позже SVP. Но когда дело дошло до выхода на рынок, они сотрудничали с торговыми компаниями на договорной основе. Некоторые мелкие селекционеры, создавшие успешные сорта, превратились в селекционные компании среднего размера. В период 1940-1967 годов, одновременно с развитием частных селекционных компаний, масштабы селекции возросли с общего количества всех голландских селекционеров вместе взятых с 50 000 до примерно 700 000 саженцев в год.
Целями селекции были просто поиск замены основному сорту Бинтье с улучшенной устойчивостью к нескольким болезням.
1967–настоящее время: на пути к полноценной селекционной индустрии
С 1938 года разведением картофеля занялось ограниченное число частных компаний. Этот процесс ускорился в 1967 году после вступления в силу нового ZPW, заменившего Указ селекционеров от 1941 года. Внедрение ZPW в 1967 году вызвало серьезный перелом в торговле семенным картофелем из-за исключительных прав селекционера (монополии) на свои сорта. Это привело к иной структуре взаимоотношений между селекционером и торговой компанией.
Структура и организация сортоиспытания через COA и IVRO изменились в 1970-х годах. В 1976 году расширение селекции привело к ограничению количества заявок на предварительное тестирование. В конце концов, это привело в 1989 году к предварительному тестированию, полностью проведенному селекционерами. Объединение мелких селекционеров вокруг крупных селекционных компаний во время реорганизации помогло сформировать новую структуру.
Одновременно началась перестройка отношений SVP с селекционерами. Это создало проблемы для мелких селекционеров и привело их к зачастую эксклюзивному сотрудничеству с коммерческими торговыми компаниями, закрепленному в контракте. Практическая сторона заключалась в том, что компании взяли на себя роль SVP в предоставлении семян или клонов и генотипов мелким селекционерам (Almekinders et al., 2014). Необходимость перехода к более фундаментальным исследованиям была слишком большой преградой для многих селекционеров картофеля. Мелким селекционерам часто не хватает знаний для этого и возможностей инвестировать в исследования и предварительную селекцию. В результате различия между селекционерами оказали давление на открытые отношения в отрасли. Сами компании также адаптировались к меняющейся ситуации в Вагенингене, постепенно начав глубокие инвестиции в предварительную селекцию. В конце 1980-х годов тесное и непосредственное участие IVP и SVP в практической селекции картофеля, финансируемой государством, закончилось. Одним из последствий этого стало то, что селекционеры выступили с инициативой проведения контрактных исследований.
Нынешняя организация селекции картофеля в Нидерландах удивительно разнообразна. Мелкие селекционеры все еще существуют. В основном это производители семенного картофеля. Их численность в настоящее время довольно стабильна и составляет около 150 человек. Около 90 % из них являются исключительно аффилированными лицами более крупной селекционной компании / торгового дома. Все крупные и средние торговые компании, примерно пятнадцать, в настоящее время внедрили селекцию в свой бизнес. За этот период организация изменилась, и некоторые компании стали ключевыми игроками благодаря сотрудничеству между компаниями и слияниям. Agrico была основана в 1973 году в результате слияния нескольких региональных кооперативов, а затем и одной компании. Вторая — HZPC, слияние в 1999 году частной компании Hettema и кооператива ZPC, оба фризского происхождения. Благодаря своим селекционным программам все компании имеют свои собственные сорта, так называемые ‘монопольные сорта’ (термин, характерный для картофеля). Ламмерц ван Бюрен и Ван Лун (2011) и Алмекиндерс с соавторами (2014) описали сотрудничество между мелким селекционером и компаниями. Наиболее распространенный принцип основан на согласованном контрактом принципе «нет лечения — нет оплаты». Когда сорт пользуется успехом на рынке, гонорары селекционеров распределяются между торговой компанией и селекционером.
В этот период цели селекции расширились. Гораздо больше внимания уделялось экспортным сортам, устойчивости к вредителям и болезням, особенно фитофторозу, картофельной цистной нематоде и бородавчатой болезни. Новой целью стала селекция для перерабатывающей промышленности. В целом методы селекции остались классическими. Но появились новые методы, которые были внедрены в селекцию, сначала в рамках контрактных исследований, такие как культивирование in vitro и селекция с помощью маркеров.
Роль правительства
Развитие управления селекцией
Сортовые испытания и список рекомендуемых сортов
Первая просьба о проведении испытаний с новыми полученными сортами поступила от Питча (1918), директора IVP. На основе этих исследований можно было бы дать рекомендации относительно потенциала их крупномасштабного выращивания. Следующий директор IVP, Брукема, предложил описательный список сортов в 1923 году в качестве руководства по отбору сортов и в то же время в качестве средства продвижения материала для размножения этих сортов.
В 1924 году был опубликован первый каталог сортов (De Haan, 1949; Maat, 1998; Van Wijk, 2005). Эта публикация состояла из 70 сортов растений, из которых десять состояли из сортов картофеля. Три из них были рекомендованы для тестирования, включая сорт Бинтье. Шестое издание также включало таблицы и список родословных сортов. Таблица по картофелю показала 34 характеристики. С 1932 года для экспорта семенного картофеля были включены иностранные сорта картофеля. Экспорт семенного картофеля быстро вырос с 2000 тонн в 1923 году до 75 000 тонн в 1930 году. На тот момент Нидерланды уже занимали первую позицию на мировом рынке по экспорту семенного картофеля и сохраняют эту позицию до сегодняшнего дня.
Тестирование сортов картофеля проводилось в рамках структурированного сотрудничества между государственным и частным секторами. По сравнению с другими странами, это привело к созданию уникальной системы руководства, консультаций и тестирования. Предварительное тестирование и официальное тестирование прошли гладко (Van der Woude, 1985).
Картофель сыграл значительную роль в долгой истории составления списка сортов. Наблюдался устойчивый рост числа сортов картофеля, включенных в список сортов, с 10 в 1924 году до 140 в 2007 году. Каждая торговая компания хотела иметь широкий ассортимент монопольных сортов, и диверсификация рынка также оказала свое влияние. Введение в 1993 году Национального каталога сортов, в котором все зарегистрированные сорта перечислены в соответствии с европейскими критериями, ускорило выведение новых сортов картофеля и привело к сокращению сортоиспытаний. Наконец, с 1999 по 2007 год это привело к включению ряда сортов картофеля из Национального каталога в рекомендуемый каталог. После 2007 года картофель больше не упоминается в рекомендуемом списке сортов.
В 1970-х годах началось сокращение и реорганизация научных исследований в Вагенингене, в которых также принимал участие COA. После консультаций с картофельной промышленностью вся система тестирования была сведена к минимальным европейским стандартам для допуска сорта на рынок. С 2008 года процесс регистрации и тестирование на ценность для выращивания и использования проводились одновременно. Срок официального тестирования старой системы был сокращен до 2 лет. Это положило конец задачам COA в 1990 году.
Законы и нормативные акты
Можно отметить два примечательных момента, касающихся изменений, произошедших после вступления в силу нового ZPW в 1967 году: (i) интерес компаний, занимающихся торговлей картофелем, к селекционной работе значительно возрос с целью получения их собственных эксклюзивных сортов и (ii) выращивание сорта можно было бы лучше регулировать на основе эксклюзивных прав (Trip, 1968). Вознаграждение в соответствии с новым законом оставалось неизменным в течение всего срока действия прав селекционера, что является явным улучшением. С другой стороны, срок действия прав селекционера истек через 25 лет, что не рассматривалось как серьезное возражение по сравнению со старым режимом.
ZPW пересматривался несколько раз. Для селекционеров картофеля одним из важных изменений стало продление срока действия прав селекционера растений с 25 до 30 лет в 1991 году. Разработка прав европейского сообщества на сорта растений началась в 1980-х годах и привела к окончательному регулированию в 1994 году. Это регулирование также в значительной степени основано на международной конвенции UPOV 1991 года. В регламент был включен 25-летний срок действия прав на сорта растений, но в 1996 году он был изменен для картофеля на 30 лет.
Второе крупное изменение в ZPW касается схемы сохранения семян в фермерских хозяйствах (FSS), также известной как привилегия фермеров. FSS регулируется по-разному в каждой стране, но можно сказать, что она хорошо работает в странах, где селекционеры хорошо организованы. Почти за 25 лет до того, как схема FSS была включена в ZPW, в 1974 году было принято постановление в области производства крахмального картофеля на северо-востоке Нидерландов (Hilbrands, 1976). Это была исключительная ситуация, возникшая из-за того, что голландская и европейская схемы не вводились в течение многих лет. Замечательным результатом ZPW стало существенное увеличение ассортимента голландских сортов картофеля с 1967 года. Непрерывный рост наблюдается на протяжении всего 50-летнего периода (рис. 1). Как и в 1967 году, на долю ограниченного числа сортов приходится значительная часть посевных площадей семенного картофеля. В 2022 году насчитывалось 11 сортов (из 479) с более чем 500 гектарами, заявленными для проверки, что в совокупности составляло почти 50% от общей площади.
Обширный ассортимент сортов свидетельствует о том, что каждая торговая компания желает иметь свои собственные сорта для различных рынков. За весь период с 1924 по 2007 год в голландский каталог сортов было внесено 326 сортов. В разбивке по сегментам рынка на столовый картофель приходится 36 %, на экспортные сорта — 41 %, а на крахмалистые сорта — 23 %. Эти пропорции постоянны с течением времени. Доля сортов, полученных от мелких селекционеров, также стабильна на протяжении всего периода, но в последние годы немного снизилась; в среднем они составляют 66 % от общего числа голландских сортов. Поскольку мелкий селекционер работает с программой небольшого размера, можно сделать вывод, что он проводит эффективный отбор. Как правило, более 40 % сортов исключаются из списка сортов в течение 10 лет после появления на рынке из-за неблагоприятного опыта выращивания сорта в практических масштабах. Четыре сорта находятся в списке сортов более 80 лет: Эрстелинг, Эйгенхаймер, Бинтье и Альфа. Это замечательный результат работы первопроходцев среди селекционеров.
Вознаграждение
Новым аспектом законодательства является (финансовое) вознаграждение селекционера. Одним из первых, кто предложил вознаграждение селекционеру, был Майер Гмелин в 1922 году, заместитель директора IVP. Однако его предложение не получило поддержки. Требование хорошего вознаграждения за работу селекционеров исходило не от самих селекционеров (Van der Kooij, 1990; Maat, 1998). Первые шаги по вознаграждению селекционера за его труд были предприняты NAK, основанной в 1932 году. Правительство ввело законодательство, запрещающее экспорт семенного картофеля, который не прошел проверку, и издало указ о необходимости создания национальной инспекционной службы NAK. Потребность в хороших сортах возросла. По инициативе NAK в 1937 году была введена система компенсации селекционерам, позже известная как Фонд селекционеров растений. Это было описано различными авторами с разных точек зрения (Ван Левен, 1957; Розеншун, 1960; Зингстра, 1983; Дебец и Хамминк, 1988; Гирсинг, 1990; Ван дер Коой, 1990; Вискерке, 1997).
Указ селекционеров 1941
С самого начала своего существования NAK признавала необходимость компенсации селекционерам (Van Leeuwen, 1957; Debets and Hammink, 1988). Поэтому в 1940 году был создан министерский комитет, который принял Декрет 1941 года о селекционерах (Siebenga 1949b; Addens 1952; Van Leeuwen 1957; Roosenschoon 1960; van der Kooij 1990; Wiskerke 1997). Правила о взносах в Фонд селекционеров растений были приняты в Указе 1941 года о селекционерах растений. Также продолжали существовать системы стимулирования. Декрет селекционеров от 1941 года позволяет селекционеру получить право собственности на свой новый сорт. Он предоставляет селекционеру:
- Эксклюзивное право на продажу материала для размножения.
- Право селекционера на вознаграждение за счет взносов тех, кто поставляет материал для размножения (по классификации инспекционного органа).
Права селекционера растений действительны в течение 25 лет, но каждый раз могут продлеваться на 10 лет. Фундаментальное изменение произошло, когда вступил в силу Указ селекционеров 1941 года. Каталог сортов стал обязательным, требуя, чтобы сорт был новым, отличимым и соответствовал типу (Van Rees, 1949; Van der Kooij, 1990). Новые сорта могут быть выведены на рынок только после оценки ценности выращивания и использования. Каталог сортов получил юридическую основу, а его внедрение было передано недавно созданному институту IVRO и перестало быть частью IVP. К проверке были допущены только сорта, перечисленные в каталоге сортов, и только семенной картофель, одобренный NAK, был допущен к продаже. Поэтому низшие сорта больше не допускались на рынок (Де Хаан, 1949; Ван Вейк, 2005).
К 25-летию каталога сортов были кратко подведены итоги изменений, произошедших после введения в действие Указа селекционеров 1941 года: «в прошлом каталог сортов мог подождать практики, теперь практика должна подождать каталога сортов» (Dorst, 1950). Каталог сортов постоянно развивался и превратился в очень полезную брошюру.
Рузеншун (1960) пишет, что в то время, когда первоначальный проект нового ZPW был представлен парламенту Нидерландов в 1959 году в соответствии с Указом селекционеров 1941 года, работа селекционера была плохо вознаграждена, в то время как все сельское хозяйство Нидерландов получило выгоду. Последовал длительный парламентский процесс. Согласно новому закону, была введена «монопольная система», означающая, что только тем производителям, которые получили лицензию на выращивание от селекционера, разрешалось размножать семенной картофель (Mol, 1967; Van den Bosch and Veerman, 1981). Закон вступил в силу в 1967 году (Van der Kooij, 1990; Wiskerke, 1997).
Развитие научных исследований и образования в области селекции
Селекция растений как объект исследований и образования началась с преподавателей сельскохозяйственной школы в Вагенингене еще в конце девятнадцатого века. Растущий интерес привел к созданию в 1912 году Института селекции сельскохозяйственных культур (IVL), позже известного как IVP. Во время ее создания было недвусмысленно заявлено, что правительство не будет конкурировать с частными селекционерами (Addens et al., 1953: 4). Сельскохозяйственное образование и научные исследования в Вагенингене были повышены до уровня сельскохозяйственного колледжа в 1918 году. IVP стал частью этого. Основание IVP можно рассматривать как отправную точку структуры и организации селекции растений. Профессор К. Брукема стал первым профессором селекции растений в 1923 году; он участвовал во многих мероприятиях, связанных с инспекцией и селекцией картофеля. Однако IVP в основном занималась не селекцией картофеля. Селекция картофеля была простой, и талантливые частные селекционеры, такие как Венхейзен и Де Фриз, смогли превзойти существующие сорта (Нидам, 1958). Но значительное число мелких селекционеров картофеля действительно нуждались в поддержке работы селекционеров, чтобы получить хорошие сорта. На протяжении многих лет IVP предоставляла селекционерам семена скрещиваний и родительских линий, а также техническую информацию (Wiersema, 1944; De Haan, 1962).
Исследования на научной основе
IVP
Вскоре после своего назначения профессором селекции растений в Вагенингене в 1941 году Дорст представил селекционные исследования картофеля в IVP (De Haan, 1962). С 1943 года началось продвижение селекции картофеля на научной основе (Zingstra, 1960). Основной целью было скрещивание существующих сортов картофеля с дикими и примитивными сортами из Центральной и Южной Америки, чтобы найти генотипы, устойчивые к фитофторе и, среди прочего, к вирусным заболеваниям, парше и неблагоприятным воздействиям, таким как холод и засуха. Дорст (1947a, 1947b) настоятельно подчеркивал необходимость национальной программы селекции картофеля, аналогичной призывам Брукемы (1930; 1938; 1939). С созданием SVP в 1948 году исследования картофеля активизировались. Баккер (1948) обобщает исследования по селекции картофеля в IVP по трем основным компонентам: (i) стимулирование цветения, ii) интрогрессия от диких сородичей и (iii) исследование устойчивости к фитофторе. С созданием SVP исследования картофеля ускорились, а затем распространились на другие области исследований. В 1956 году селекция растений была признана предметом и превратилась в дисциплину в Сельскохозяйственном колледже в Вагенингене.
SVP
Стремление к комплексному подходу к проблемам картофеля существовало задолго до создания SVP (Broekema, там же). Общее мнение в 1940-х годах состояло в том, что для улучшения наших экспортных позиций необходима замена сорта Бинтье. Хотя сорт обладает превосходными качествами, у него также есть несколько негативных характеристик; центральному учреждению придется выполнять работу, которую отдельный селекционер не в состоянии выполнить в достаточной степени. Столь желанный Институт селекции картофеля был основан в 1948 году как SVP, но сфера его деятельности была сосредоточена на большем количестве сельскохозяйственных культур. Обсуждалась возможность самостоятельного разведения SVP; селекционеры хотели, чтобы SVP сотрудничала с ними (Siebenga, 1949a). Для развития сотрудничества Голландская ассоциация селекционеров растений (NKB, ныне Plantum) учредила новые рабочие группы по семи (кластерам) культурам. Руководство включало предоставление селекционного материала SVP только голландским селекционерам (Veenstra, 1958). Первой и наиболее важной задачей SVP были исследования в области селекции картофеля. Почти треть годового бюджета уходила на выращивание картофеля (Lamberts, 1966). Первоначально исследования были сосредоточены на предоставлении селекционного материала, семян и клонов такого уровня, чтобы сорта можно было отбирать непосредственно из них (Veenstra, 1958). Тийн (1965) дает обзор поставок материала селекционерам. Многие мелкие селекционеры работали исключительно с клонами, происходящими от SVP, и примерно половина из них получала не более 100-300 клонов в год (Zingstra, 1960).
Старший вице-президент сотрудничал с COA и принимал участие в предоставлении информации селекционерам посредством статей и лекций своих исследователей. Кроме того, в 1950-х годах были созданы независимые региональные ассоциации селекционеров картофеля (AKV). Они сыграли ключевую роль в обмене знаниями между мелкими селекционерами.
Лакамп (1966) вспоминал, как SVP развивалась в тесном сотрудничестве с селекционерами и на благо самих селекционеров. Оглядываясь назад на развитие селекции картофеля в Нидерландах, можно сказать, что SVP сыграла особенно важную роль.
Развитие селекции растений в сфере образования, научных исследований и распространения знаний, особенно в институтах IVP и SVP, следовало за развитием событий в деловом секторе. Поиск новых источников устойчивости был постоянной темой. Партнерство IVP /SVP продолжало поиск устойчивости к фитофторе. Выделяется дикий вид S. bulbocastanum. В 1973 году произошел прорыв, который означал, что устойчивость S. bulbocastanum можно использовать (Hermsen and Ramanna, 1973).
Начиная с 1941 года, когда в Нидерландах впервые была выявлена картофельная цистная нематода, большая часть исследовательских усилий была сосредоточена на поиске устойчивости (Oostenbrink, 1950). В 1951 году IVP получила небольшое количество семян S. andigena из Кембриджа (Великобритания) с просьбой протестировать их на устойчивость к цистным нематодам (Toxopeus и Huijsman, 1953). После подтверждения устойчивости в SVP в течение многих лет успешно проводились исследования в интенсивном сотрудничестве с селекционерами для создания устойчивых сортов.
Ежегодные отчеты и проектные отчеты показывают, что SVP работала над впечатляющим спектром болезней, проблем и других особенностей. В 1978 году, на 30-летие SVP, директор напомнил, что в тот год селекционерам было поставлено 10 000 000 семян. Позже стратегия сместилась в сторону создания пригодных для селекционеров родительских линий. Можно выделить три этапа: (i) Доставка материала селекционерам. (ii) Материал, полученный в результате исследований. (iii) Более фундаментальные исследования. С 1966 года селекционерам-самокрещивающимся производителям в дополнение к семенам и клонам были выпущены родительские линии. Годовой отчет за 1980 год уже указывает на третью фазу — постепенный сдвиг в сторону более фундаментальных исследований. В то же время политические изменения становились все более важными для научных исследований. «Вагенинген» столкнулся с длительным периодом реорганизации и переориентации, который затронул все исследовательские институты. Последним годом существования SVP как независимого института был 1989 год. Растущее расстояние между селекционерами и SVP и ее преемниками было вызвано ликвидацией выпускающего материала и длительными реорганизациями.
Влияние селекционной стратегии SVP было значительным с самого начала (Zingstra, 1983). В 1982 году «SVP-потомство» было обнаружено более чем у половины сортов картофеля, вместе эти сорта составляли половину посевной площади Нидерландов (Van Dijk, 1984). Даже 23 года спустя, судя по списку сортов 2007 года, влияние SVP по-прежнему велико. В оба года, 1984 и 2007, прямое и косвенное потомство было получено для 75% сортов. Обращается внимание на это успешное сотрудничество в высокоэффективной системе (Huijsman and Lamberts, 1972; Van der Wal, 1978).
На протяжении многих лет между институтами и Сельскохозяйственным колледжем в Вагенингене установились тесная сплоченность и сотрудничество. Политические изменения, произошедшие в 1980 году, наконец объединили их в 2016 году под новым названием: Wageningen University & Research (WUR). Селекция растений объединена в ‘Лабораторию селекции растений’.
Процесс селекции и разработка технологий
Несколько авторов описывают процесс селекции на протяжении многих лет (Dorst, 1943; Bekius et al., 1957; Mastenbroek and Schnieders, 1963; Haverkort, 2018). Метод, основанный на фенотипических оценках и в ранние годы селекции довольно неэффективный, использовался с самого начала селекционного процесса и до сегодняшнего дня (Bradshaw and Mackay, 1994). Регулярно звучит критика в адрес того, что метод работы в селекции картофеля все тот же, что и 150 лет назад, когда началось целенаправленное разведение картофеля. Тем не менее, со временем появились инновации. Мы научились использовать всевозможные методы и ресурсы, начиная от теплиц, лабораторий и хорошо оборудованных кухонь для определения качества приготовления и выпечки и заканчивая компьютерами и возможностями обработки данных. Сегодня в нашем распоряжении все больше новых методов, таких как генная карта картофеля, цисгенез и редактирование генома, а также селекция с использованием молекулярных маркеров, которые могут быть полезными инструментами, но им еще предстоит доказать свою ценность. В прошлом завышенные ожидания часто приходилось корректировать.
Энинк (1988) упоминает основные и второстепенные достижения, изменения и адаптации, из которых выделяются три: (i) полиплоидизация в 1930-х годах, (ii) индуцированные мутации в 1950-х годах, (iii) расцвет клеточной и молекулярной биологии примерно с 1970 года. Первые два вида не сыграли существенной роли в селекции картофеля. Генетические вариации возникают исключительно в результате скрещивания. Внимание селекционера сосредоточено на более эффективном селекционном процессе. Исследования в Вагенингене, особенно IVP, IVRO, SVP и COA, сыграли ключевую роль в разработке тестов, методов и передаче знаний селекционерам (Dorst, 1957; Prummel, 1975).
Приведен краткий обзор примеров взаимодействия исследований и применения селекционерами за период с 1940 года. Первоначально скрещивание производилось в поле, где оно особенно зависело от погодных условий и непреднамеренного опыления. В теплице были разработаны новые методы. Стимуляция цветения путем прививки картофельных стеблей к подвою томата и высадки клубней на кирпич, чтобы предотвратить образование новых клубней или легко удалить их (Wiersema, 1944).
Выращивание рассады производилось голландским методом light для выращивания растений для пересадки в полевых условиях. Основным недостатком этого метода было частое возникновение вирусных заболеваний (Thijn, 1954; 1964; Thijn and Brink, 1954; Zingstra, 1955). Она перешла к производству небольших клубней в теплицах, так называемых ‘тепличных клонов’ для посадки на следующий год. Семена картофеля от скрещиваний не всегда высевают на следующий год. Селекционеры рассматривали снижение всхожести и энергии прорастания семян как проблему. Поэтому COA организовала многолетнее испытание проращивания и следила за ним в течение 10 лет (Zingstra, 1958).
Росток, который развивается на картофеле при рассеянном дневном свете, называется light sprout. Этот росток уникален для каждого сорта благодаря своему цвету и форме и, следовательно, является важной частью описания сорта для различения сортов картофеля. В девятнадцатом веке легкий росток уже был средством распознавания сортов (Де Вильморен, 1881). Метод был впервые применен в Нидерландах в 1934 году и описан Верховеном (1940). С 1950 года исследование проводилось IVRO в качестве отличительного знака для всех сортов в списке сортов (N.N. 1967). Неудобной проблемой было то, что метод легкого проращивания не был воспроизводимым. Исследовательская установка с этой целью с использованием искусственного освещения привела к созданию легко используемого и воспроизводимого метода (Houwing et al., 1986).
Вирсема (1959) отмечает, что селекционеры мало интересовались селекцией на устойчивость к вирусам. Многие селекционеры также выращивали семенной картофель и считали это слишком рискованным. Постепенно были внедрены тесты на заражение в полевых условиях, тепличные тесты и серологические тесты.
Использование диких видов фактически началось только после того, как Дорст стал профессором (De Haan, 1962; Zingstra, 1983). IVP и SVP интенсивно работали с дикорастущими видами, чтобы получить желаемые характеристики для выведения новых сортов (Dorst, 1964). Разработанные генотипы можно было использовать непосредственно в коммерческих селекционных программах. Использование диких видов было сосредоточено на достижении устойчивости к фитофторе и картофельным цистозным нематодам. Крупные селекционные станции также начали скрещивать дикие виды в 1940-х годах, в то время с целью повышения устойчивости к фитофторе с использованием S. demissum (Mastenbroek and Schnieders, 1963; Poos, 1967; Sterk, 1967).
В 1961 году было впервые описано использование гаплоидов (Rozendaal, 1961). Начиная с того же года в IVP /SVP были предприняты целенаправленные усилия по получению гаплоидов из сортов и генотипов (Van Suchtelen, 1966a, b). В то время было неясно, откроет ли возможности селекция на диплоидном уровне и потребуется ли удвоение от диплоидного до тетраплоидного уровня для достижения желаемого уровня урожайности (Lamberts, 1966). Однако можно предположить, что крупные селекционные компании в то время и сегодня работали на диплоидном уровне в своих программах предварительной селекции. Сравнительно недавно стало уделяться внимание созданию гибридных сортов картофеля на диплоидном уровне (Lindhout et al., 2011; Bethke et al., 2022; ter Steeg et al., 2022).
Вначале большое внимание уделялось спонтанным мутациям, внезапным изменениям, которые называются мутацией почек или соматической мутацией. Дорст (1924) утверждает, что большинство мутантов bud не являются улучшениями. Однако есть мутанты bud картофеля, включенные как разновидность в список сортов. В IVP исследование мутаций картофеля началось в 1961 году (Van Harten, 1987). Были предприняты попытки получить благоприятные мутации Бинтье путем облучения (Zingstra, 1968). Несколько сотен мутаций были протестированы на устойчивость с отрицательными результатами (Van Harten, 1978, 1987).
Старший вице-президент работал над хорошими инструкциями для селекционеров. Это было особенно полезно для мелких селекционеров. Хорошим примером являются обширные исследования Мариса (1962) и Нила (1991) по селекции в первом полевом поколении. Исследователи часто возражают против чрезвычайно строгого отбора селекционеров. До 95% отбраковывается уже в первый год. Но это исследование не привело к корректировке селекционных программ.
Причиной изучения альтернативных методов размножения стали два жарких лета 1975 и 1976 годов, приведшие к тяжелой вирусной инфекции посевов семенного картофеля. Были опасения по поводу нехватки семенного картофеля основного сорта Бинтье для перерабатывающей промышленности. В 1977 году была создана рабочая группа «Методы быстрого размножения семенного картофеля» для дальнейшего изучения возможностей (Маринус и Баккер, 1980). Размножение в пробирках быстро стало популярным. (Мини) клубни были собраны с растений, посаженных в теплицах, свободных от тли. Фонд руководства по быстрому размножению картофеля (SBSA) был создан в 1980 году и функционировал до 1994 года. В 2023 году выращивание растений и мини-клубней будет осуществляться специализированными компаниями с использованием различных методов. Мини-клубни практически заменили клональную селекцию в качестве отправной точки для базового посева (чел. информация (2018). Предположение о том, что размножение in vitro может быть применено в селекции, оказалось нереалистичным.
К 25-летию NAK Дорст (1957) уже перечислил прогресс, достигнутый в области современных методов селекции. Теперь, более полувека спустя, это снова приводит к обширному списку инструментов. Из которых после своего появления в 1960-х годах компьютер для хранения и обработки данных стал незаменимым инструментом. Первое применение было проведено в полевых испытаниях с ручным терминалом (Van der Wal and Post 1980). Особым инструментом, который ценят селекционеры, является веб-сайт с базой данных родословных (Van Berloo et al., 2007).
Несмотря на вышеупомянутые улучшения, скрещивание долгое время проводилось без особого понимания наследственности очень многих признаков (Брэдшоу, 2021). Однако технологические достижения привели нас к поворотному моменту. Примерно с 1940 года появились научные методы селекции (Dorst, 1942; Bradshaw, 2021). В 2012 году, в связи со 100-летием селекции растений в Вагенингенском университете и научных исследованиях, проф. Якобсен осветил в лекции следующие достижения: (i) около 1960 года — клеточную биологию и методы in vitro; (ii) около 1980 года — биотехнологию растений с генетической модификацией и селекцией с использованием молекулярных маркеров; и (iii) около 2000 года — расшифровку генома растений для обеспечения возможности геномной селекции. Сейчас, в двадцать первом веке, суть селекции картофеля осталась прежней, но мы научились использовать всевозможные методы и ресурсы, начиная от теплиц, лабораторий и хорошо оборудованных кухонь для определения качества приготовления и выпечки и заканчивая компьютерами и возможностями обработки данных. Новые методы, имеющиеся в нашем распоряжении сегодня, такие как генная карта картофеля, селекция с использованием молекулярных маркеров и инструменты генетической модификации, включая цисгенез и редактирование генома, пропагандируются как полезные инструменты. Что касается методов генетической модификации, то новые геномные технологии (NGTS) по-прежнему ограничены европейскими правилами генетической модификации. Эти правила в настоящее время обсуждаются в Европе.
Еще одной важной попыткой ускорить процесс селекции является разработка гибридов картофеля. Деллеман (2013) и Линдхаут с соавторами (2011) утверждают, что прогресс в процессе селекции картофеля медленный и что картофель нуждается в большем количестве инноваций, безусловно, по сравнению с зерновыми культурами и сахарной свеклой. У них появились идеи по созданию гибридного картофеля. В Нидерландах Бежо в 1995 году запустил новую программу TPS (true potato seeding) для получения гибридного сорта картофеля тетраплоидного уровня. В 2017 году было предоставлено право селекционера на их первый гибридный сорт картофеля F1 Oliver (N.N. 2017). Голландская компания Solynta, основанная в 2009 году, ставит своей целью разработку и маркетинг гибридного сорта картофеля, основанного на гомозиготных линиях диплоидного уровня (Lindhout, 2011; Lindhout et al., 2011, Stemerding et al., 2023, Struik et al., 2023). Сейчас, в 2023 году, все больше селекционных компаний работают над гибридными сортами, чтобы ускорить процесс селекции картофеля.
Контрактные исследования; Сотрудничество селекционеров
После реорганизации и прекращения практических исследований в Вагенингене не у всех компаний был потенциал для дальнейших инвестиций в исследования, вот почему сотрудничество в области контрактных исследований было выбрано в различных партнерствах компаний.
Это знаменует переход от классической селекции к использованию биотехнологических методов в исследованиях и селекции. В 1989 году Голландская ассоциация картофелеводства (NAA) решила провести стратегическое исследование достижений в области биотехнологии применительно к селекции растений. Биджлу и Хермсен (1989) пришли к выводу, что голландское деловое сообщество, по-видимому, не в состоянии внедрить знания и материалы в свою собственную компанию. С переходом к более фундаментальным исследованиям разрыв с практической селекцией увеличивался. Это оказало давление на хорошее сотрудничество и доверительные отношения между компаниями.
В 1990-х годах стало известно о первых применениях биотехнологии. В Нидерландах исследователи также возлагали большие надежды. В области исследований различные институты активно занимались биотехнологией картофеля. В то же время над ожиданиями генетической модификации был поставлен большой знак вопроса (Parlevliet, 1982; Stoutmeijer, 1982). Селекция растений чрезвычайно сложна. Генетическая модификация будет ее частью, но не в ближайшем будущем. Именно на этом фоне бизнес-сообщество и селекционные компании начали действовать в 1980-х годах.
В различных компаниях и исследовательских институтах в рамках различных проектов проводились контрактные исследования, и различные исследования привели к серии диссертаций:
- Возможности диплоидной селекции для практики (Хаттен, 1994).
- Снижение чувствительности к черным пятнам (Bachem et al., 1994).
- Разработка картофеля без амилозы (так называемого воскообразного) (Kuipers, 1994; Flipse, 1995; Kortstee, 1997).
- Соматическая гибридизация на предмет возможности получения устойчивости у родственных видов (Horsman, 2001).
- Интрогрессия устойчивости к Meloidogyne spp. (Draaistra, 2006).
- Устойчивость к картофельной клубневой моли. Отчет об испытании в Тунисе (Хамасси и Бен Салах, 1996).
- Рабочий механизм устойчивости к фитофторе из новых источников (Vleeshouwers, 2001).
В соответствии с системой «запрета по умолчанию» были выданы лицензии на полевые испытания. В то же время защитники окружающей среды были обеспокоены технологическими разработками (Hagen, 1988). В обществе также росло беспокойство по поводу биотехнологических исследований и их применения. В некоторые годы инициативные группы даже уничтожали экспериментальные поля с генетически модифицированными растениями.
Генетическая модификация картофеля без амилозы или амилопектина с использованием антисмыслового встроенного гена синтеза крахмала, связанного с гранулами (GBSS), была успешной. Первые модифицированные сорта априори и по назначению были включены в описанный список сортов в 1999 году. Дальнейшее выращивание было запрещено из-за наличия устойчивости к антибиотику канамицину, используемому в качестве селекционного маркера в процессе модификации.
Трансформированные сорта картофеля в США и Европе были технически успешными и могли обеспечить дополнительную ценность для производителей, конечных пользователей и окружающей среды. Общественное давление на разработку и использование этих сортов заблокировало одобрение рынка (Halterman et al., 2016). В Европе в 2023 году ситуация все еще не изменится. В США на рынок поступили первые сорта.
Другие движущие факторы
Помимо основных движущих факторов, описывающих историческое развитие, существует множество других факторов, влияющих на процесс селекции картофеля. Наиболее важные факторы касаются устойчивости к болезням, выращивания и сегментов рынка. Несколько авторов описывают основные изменения, повлиявшие на подход к селекции картофеля, и говорят о стимулах и побуждениях (Брукема, 1938; Дорст, 1941, 1943; Саламан, 1985; Джеллис и Ричардсон, 1987; Шольц, 1987; Ван Лун, 1987; Ван дер Зааг, 1999). Дорст (1964) дает обзор развития селекции картофеля в Нидерландах до 1964 года.
Устойчивость к болезням
Из множества болезней картофеля здесь упомянуты только самые важные. Хотя выбор произвольный, в качестве первой проблемы рассматриваются вирусы, а также фитофтороз, бородавчатокислотная болезнь, картофельная цистная нематода и обыкновенная парша.
Вирус
Саламан (1926, 1985) описывает, что примерно в 1775 году заражение скручиваемостью (то есть вирусными заболеваниями, как мы теперь знаем, и в основном скручиваемостью листьев и Y-вирусом) было настолько серьезным, что люди опасались за непрерывность выращивания картофеля. Оортвейн Ботьес (1920) обнаружил передачу листовертки тлями, особенно зеленой персиковой тлей (Myzus persicae) и ее инфекционность. Оортвейн Ботьес (1942) описывает возможность получения иммунитета и менее чувствительных сортов и призывает к этому. Это вернуло селекцию на новый уровень.
Розендаль (1957), Хилле Рис Ламберс (1957) и Ван Слохтерен (1957) писали, что решение проблем с вирусом можно было найти главным образом при проверке урожая семенного картофеля. Первоначально восприимчивость к вирусу считалась не такой уж плохой, но ситуация изменилась после 1939 года, когда появилось большое количество листьев (Oortwijn Botjes, 1941) и с появлением новой расы PVY, названной YN в 1959 году (De Bokx, 1964). Внимание к вирусам было основной работой SVP с самого начала в 1948 году.
Возникает вопрос, действительно ли все эти усилия повысили уровень устойчивости к различным вирусам. Сначала возникла трудность с внедрением полевой устойчивости, к тому же не было необходимости срочно повышать уровень устойчивости из-за доступных химических средств защиты. Описательные списки сортов сельскохозяйственных культур за разные годы дают хорошую, но разочаровывающую картину этого. Для вируса скручивания листьев средний уровень устойчивости за 70-летний период практически не изменился. Для mosaic начиная с 1960-х годов наблюдается небольшой непрерывный рост среднего показателя устойчивости (таблица 2). В настоящее время селекционные компании уделяют больше внимания устойчивости к вирусу.
Таблица 2 Вариабельность и средний уровень устойчивости к трем вирусам (листовертка, вирус мозаики/Y и TRV), измеренные с интервалом в 10 лет (источник: Голландские описательные списки сортов сельскохозяйственных растений 1929-1998)
| Базовый год | Количество сортов картофеля | Вариации устойчивости к листовертке | Среднее значение | Значительные мозаичные различия в устойчивости | Среднее значение | Вариации устойчивости к TRV | Среднее значение |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 1929 | 19 | 3–9 | 6.26 | 4–9 | 6.68 | 2–9 | 6.63 |
| 1939 | 31 | 4–8 | 5.74 | 4–8 | 6.35 | 2–9 | 6.20 |
| 1949 | 35 | 4–7.5 | 5.74 | 3–8 | 6.68 | 3–9 | 6.16 |
| 1959 | 56 | 4–8 | 6.03 | 3–8 | 6.62 | 4–9 | 6.66 |
| 1969 | 76 | 4–8 | 6.16 | 2–91 | 6.491 | 4–9 | 6.81 |
| 1979 | 88 | 4–8 | 6.00 | 2–92 | 6.742 | 2–9 | 7.00 |
| 1989 | 973 | 4–8 | 5.96 | 2–9 | 7.13 | 4–9 | 6.78 |
| 1998* | 813 | 4–7.5 | 6.07 | 3.5–9 | 7.31 | 3.5–9 | 6.61 |
- 1Начиная с этого года вирус Y
- 2Начиная с 1977 года Вирус YN
- 3В эти контрольные годы соответственно 2 и 1 сорта были невосприимчивы и не учитывались в среднем показателе
- * 1998 год за основу взят, поскольку в 1999 году структура таблиц в каталоге сортов была изменена
Фитофтора
Общепризнано, что эпидемия в 1845 году стала поворотным моментом в поиске улучшенных сортов и дала первый большой импульс для селекции картофеля (Саламан, 1985; Джеллис и Ричардсон, 1987; Ван Лун, 1987). Примерно до 1920 года вся селекционная работа, направленная на приобретение устойчивости к фитофторе, основывалась на S. demissum. Проф. Дорст инициировал исследования в IVP (De Haan, 1962), чтобы попытаться вывести генотипы, обладающие, среди прочего, устойчивостью к фитофторе, из-за большой ежегодной потери урожая на 10-15% из-за болезни.
Селекция на устойчивость к фитофторозу началась поздно, примерно в 1940 году, с первым коммерческим подходом (Koopman, 1963). Первые два сорта с R(факторами устойчивости) от S. demissum появились в списке сортов в 1955 году, оба с R-фактором 1 (Hogen Esch и Zingstra, 1957). Мастенбрук (1952) описывает свои исследования в диссертации и приходит к оптимистичному выводу, несмотря на появление новых рас P. infestans. Тем не менее, селекционеры продолжали и дополнительно обратились к так называемой полевой устойчивости (Toxopeus 1964). SVP поставила селекционерам большое количество настоящих семян и клонов с R-факторами 1 и 3 от S. demissum (Veenstra, 1958). Кроме того, были выпущены генотипы с R-факторами 1, 2 и 3 и предпочтительно с признаком в дуплексе или триплексе. В начале 1960-х годов энтузиазм в отношении устойчивости, основанной на R-факторах S. demissum, поубавился из-за постоянного появления новых прорывных рас. С этого времени все больше стали полагаться на химические средства (Hawkes, 1990).
Поиск новых источников устойчивости был постоянной темой. Выделяется дикий вид S. bulbocastanum. В 1973 году произошел прорыв (Hermsen and Ramanna, 1973). В 1980-х годах по всей Европе был обнаружен спаривающийся с A2 вид Phytophthora infestans. Проблемы возникли в эпидемиологии фитофторы из-за возможности полового размножения типов А1 и А2. Аналогичным образом, произошел взрыв рас, и довольно скоро появилась устойчивость P. infestans к некоторым фунгицидам (Drenth et al., 1993).
В то же время в обществе росло неприятие использования пестицидов. Все эти достижения способствовали возобновлению внимания к селекции на устойчивость к фитофторе, с особым вниманием к устойчивости S. bulbocastanum. В начале 2000 года были выведены два новых сорта с устойчивостью на основе этого материала (Haverkort et al., 2009).
Спустя более 150 лет после вспышки фитофторы в 1845 году болезнь по-прежнему остается серьезной проблемой. Вера в защиту картофеля от болезни с помощью устойчивости велика, как никогда, но отличается с научной и социальной точек зрения. В 2006 году начался проект «Устойчивая устойчивость к фитофторе» (DuRPh) с использованием цисгенеза (Haverkort et al., 2009; Boonekamp et al., 2010). Целью этого проекта было доказательство принципа генетической модификации с использованием цисгенеза для придания существующим сортам картофеля устойчивости к картофельной болезни. Однако правила органического земледелия не допускают применения ГМ-технологий в органическом сельском хозяйстве. Вот почему почти параллельно правительство поддержало классическую селекцию с использованием новых генов устойчивости к фитофторозу от диких сородичей. Исследование проводилось в рамках 10-летнего проекта Bioimpuls в рамках сотрудничества исследовательских институтов, компаний и фермеров-селекционеров с целью ускорения получения устойчивых к фитофторе сортов посредством классической селекции (Ламмертс ван Бюрен и др., 2009; Кейзер и др., 2021). Соглашение (2017) между зонтичной органической организацией Bionext и всеми голландскими супермаркетами использовать только устойчивые к фитофторозу сорта для органического сегмента, чтобы избежать использования медных опрыскиваний в системах органического земледелия, побудило селекционные компании создавать больше устойчивых к фитофторозу сортов. Сейчас, в 2023 году, доступно более 30 «крепких» сортов как для органического, так и для традиционного рынков (Bionext 2023).
Бородавчатое заболевание
Эффективной борьбы с бородавчатым заболеванием не существовало. Правительство Англии решило прекратить выращивание или культивировать невосприимчивые сорта, такие как незараженный сорт Подснежник (Salaman, 1985). Исследования показали, что иммунитет передается по наследству, а не по восприимчивости, но на него влияют несколько факторов (Саламан, 1926). В Нидерландах заболевание бородавками было обнаружено примерно в 1915 году. Двадцать пять лет спустя Оортвейн Ботьес (1941) упомянул бородавчатую болезнь как лучший пример огромной важности селекционной работы, поскольку других средств борьбы с ней не существовало.
Группа мелких селекционеров добилась успеха в селекции иммунных сортов. Уже в список сортов 1925 года были включены восемь новых устойчивых сортов, а с 1930 года в каталоге значились только невосприимчивые сорта. Быстрое развитие устойчивых сортов произошло потому, что устойчивость уже присутствовала в существующем материале. В 1973 году была окончательно установлена раса 2 (Baayen et al., 2002). В конце 1990-х и начале 2000-х годов были сделаны новые подозрительные находки, и оказалось, что речь шла о расах 6 и 18. Даже в 2021 году была обнаружена новая раса, охарактеризованная как раса 38. Болезнь можно держать под контролем с помощью устойчивых сортов, а также с помощью законодательства и нормативных актов (Wanders et al., 2004).
Картофельная цистная нематода
Картофельные цистные нематоды часто называют злейшим врагом картофеля из-за коварной природы заболевания. Устойчивые сорта могут означать сохранение урожая или даже «спасение» урожая картофеля (Van Dijk, 1984). В Нидерландах болезнь была впервые выявлена в 1941 году как «картофельная усталость», вызываемая картофельной цистной нематодой (Oostenbrink, 1950). Были быстро приняты правовые меры (Zingstra, 1983). В 1950 году мало кто верил в возможность выведения устойчивых сортов (Ten Houten, 1961).
Поиск устойчивости начался еще в 1946 и 1947 годах. Всего было протестировано 18 южноамериканских Solanum ssp. , но никакой устойчивости обнаружено не было. Впоследствии, в 1948 году, 358 сортов картофеля были протестированы на устойчивость. Все оказались восприимчивыми (Остенбринк там же). В 1948 году Элленби (1952) обнаружил устойчивые клоны в различных источниках S. tuberosum ssp. andigena. В 1951 году компания Toxopeus получила в IVP из Кембриджа (Великобритания) самоопыленные семена трех клонов S. andigena (Toxopeus and Huijsman, 1953). Примерно через полгода было подтверждено наличие устойчивости. Поскольку S. andigena тесно связана с S. tuberosum, скрещивание друг с другом было несложным.
Анализ образцов почвы в Нидерландах оказался одним из сильнейших средств в борьбе с картофельными цистозными нематодами. (Остенбринк, 1950). Другим мощным оружием стали устойчивые сорта. При научной поддержке SVP предпринимались огромные усилия. Были выпущены семена, клоны и генотипы, содержащие гены устойчивости. Весной 1954 года от 80 до 100 000 семян гибридов (ПО x сорту) были розданы примерно 200 селекционерам (A означает andigena, а T — tuberosum). В 1963 году в каталог были внесены первые два сорта с устойчивостью к картофельной цистной нематоде патотипа A (Ro1). Но после успеха наступила неудача. О первом прорыве в Нидерландах, вызванном устойчивостью клона CPC 1673, сообщалось всего через 5 лет после его открытия (Toxopeus, 1956). Много публикаций было опубликовано о поиске различных источников устойчивости (Хуйсман, 1957, 1964; Хоген Эш, 1961; Мастенбрук и Шнидерс, 1963; Ван Сухтелен и Хуйсман, 1966; Винке, 1983; Филлипс, 1994). Дикий вид S. vernei стал одним из наиболее важных, особенно для патотипов Globodera pallida. В очередной раз тесное сотрудничество SVP с научными исследованиями и селекционеров с практической селекционной работой привело к быстрым результатам. В 1973 году в списке сортов появился первый сорт с более широкой устойчивостью, патотипы ABC (Ro1, 2, 3). Исследования патотипа D (Pa2) начались в 1974/75 годах; потребность в выращивании была высокой. Первый сорт с устойчивостью к ABCD (Ro1, 2, 3, Pa2) был допущен в 1975 году. В 1983 году SVP сделала селекционерам предложение о быстром выпуске семи новых генотипов с электронной устойчивостью (Pa3). В 1995 году Seresta стал первым сортом с устойчивостью ко всем пяти патотипам ABCDE (Ro1, 2, 3 и Pa 2, 3) в списке рекомендуемых сортов. Двадцать пять лет спустя все сорта для крахмальной промышленности устойчивы к Pa3 и умеренно или высоко устойчивы к другим патотипам. Сейчас, в 2023 году, на рынке продовольственного картофеля также представлено несколько сортов с высокой степенью устойчивости. Но будущее неопределенно из-за вариабельности популяции нематод, особенно у Globodera pallida (Mulder et al., 2008). Различные авторы указывают, что комплексная борьба с вредителями — лучший способ сохранить нематоды ниже предела обнаружения (Гуськова и Гладкая 1974; Спиттерс и Уорд, 1988; Малдер и Ван дер Вал, 1997; Малдер и др., 2008). Рекомендация на этот счет уже была дана Остенбринком (1950).
Обыкновенная парша
Обыкновенная картофельная парша впервые была упомянута в 1825 году (Розе, 1898; Миллард, 1923). На протяжении многих лет настаивали на повышении уровня устойчивости к обыкновенной парше. Однако по-настоящему голландские селекционеры обратили на это внимание только в последние двадцать лет. Более широкий ассортимент сортов с хорошей устойчивостью — сложная задача селекционера. Эта трудность заключается в сложной наследственности устойчивости или переносимости (Trip, 1979; Dees and Wanner, 2012). SVP также уделяла внимание устойчивости к парше; потребность в устойчивости возрастала, и были предприняты усилия по разработке метода тестирования (Lamberts, 1966). Тщательный отбор на устойчивость к парше был практически невозможен, поскольку коэффициент корреляции составляет всего 0,06 (Марис, 1966). Он рекомендует работать с отрицательным массовым отбором. Несмотря на все исследования, селекция на устойчивость к обыкновенной парше не привела к значительному повышению уровня устойчивости у наших сортов картофеля. Средний показатель устойчивости колебался между пятью и шестью в течение 70 лет (таблица 3).
Таблица 3 Количество сортов в списке сортов с указанием их среднего значения, ареала и уровня устойчивости к обыкновенной парше с интервалом в 10 лет (источник: Голландский описательный каталог сортов сельскохозяйственных растений с 1929 по 1998 год)
| Год | Количество сортов | Средняя частота паршиустойчивость | Различия в уровне устойчивости к парше | Процент устойчивых сортов** | |
|---|---|---|---|---|---|
| > 7 | > 8 | ||||
| 1929 | 15 | 6.50 | 4–8 | 53 | 6 |
| 1939 | 31 | 5.29 | 3–7 | 13 | 0 |
| 1949 | 35 | 5.06 | 3–8 | 20 | 3 |
| 1959 | 56 | 5.63 | 3–9 | 18 | 9 |
| 1969 | 76 | 5.83 | 4–8 | 24 | 7 |
| 1979 | 88 | 5.87 | 4–8 | 26 | 3 |
| 1989 | 97 | 5.51 | 4–8 | 11 | 1 |
| 1998*** | 81 | 5.68 | 3–9 | 12 | 1 |
- *Половина цифры округлена в меньшую сторону
- *Оценка по шкале 1-9; 1 — очень восприимчивый, 9 — устойчивый
- *** В прошлом году этот рейтинг устойчивости к парше был включен в список сортов
Выращивание
Каждый производитель картофеля хочет уменьшить количество болезней, вредителей и других проблем, чтобы свести к минимуму потерю урожая и качества. Адденс (1933) дает хороший обзор множества экспериментов, проведенных для улучшения выращивания.
Урожайность
Основной проблемой в селекции картофеля является трудность создания широкой генетической вариации урожайности (Trip, 1979). Генетическая сложность урожайности клубней очевидна из множества факторов, определяющих урожайность клубней (Van der Zaag, 1999; Kadijk, 2003; Tiemens-Hulscher et al., 2016).
В картофеле большое внимание уделяется устранению дефектов для обеспечения высоких урожаев, также исторически. Вос (1992) описывает успехи селекции, но отмечает, что технология производства больше способствовала повышению урожайности, чем генетический потенциал сортов, но селекция была и остается необходимой.
Токсопеус (1954) был одним из первых, кто осознал, что дикорастущие виды обладают более широким потенциалом, чем просто внедрение устойчивых сортов. Он наблюдал эффект гетерозиса для урожайности. Sneep (1977) пишет о значительном повышении урожайности, особенно у сортов крахмалистого картофеля с устойчивостью к PCN от S. vernei. Ламбертс (1975), Зингстра (1983) и Вос (1992) приходят к такому же выводу.
Механизация
Более полувека назад механизация привела к огромным изменениям в выращивании картофеля и обращении с ним (Хесен и Кросберген, 1960; Ван дер Поэль, 1967; Дендермонде, 1979). Отрицательная сторона механизации для качества продукта стала очевидна позже (Massey et al., 1952; Хесен и Кросберген, 1960; Сойер и Коллин, 1960; Маас, 1966; Хунниус и Фукс, 1970). Вкратце, они сводятся к двум основным проблемам: механическим повреждениям и синякам. В 1960-х годах SVP проводила исследования по устойчивости к механическим повреждениям. Очевидная причина для исследований заключалась в требованиях, предъявляемых перерабатывающей промышленностью (Hesen, 1974), поскольку на практике образование синяков в основном происходило после сортировки (Van Loon and Meijers, 1980). Результаты, достигнутые селекционерами, очевидны из показателей механических повреждений и помятости в списке сортов за 1962-1994 годы (рис. 2).
Рынок и общество
Социальные изменения и повышение уровня благосостояния в значительной степени повлияли на стратегию селекции. Экспорт картофеля всегда играл ключевую роль в Нидерландах. По подсчетам Ван дер Ваала (1961), за почти 100-летний период около половины урожая экспортируется. Заводское производство крахмала имеет важное значение на северо-востоке Нидерландов, так называемом Венколониене. Рост уровня благосостояния, особенно во второй половине прошлого века, изменил привычки потребителей в питании в сторону более разнообразного рациона и большего количества полуфабрикатов.
Экспорт семенного картофеля
В Нидерландах FMvL в 1903 году выступила с инициативой ввести полевую инспекцию семян зерновых (Адденс, 1952; Миндерхуд, 1957; Ван дер Зааг, 1999). Производство картофеля началось в 1908 году. Осенью 1920 года был осуществлен первый экспорт семенного картофеля сорта Эйгенхаймер в Бельгию. Тогда был обнаружен потенциал для экспорта. Схема селекции FMvL была направлена на экспортные сорта, несмотря на критику этого изменения (Sterk, 1967). Когда в 1958 году были созданы ‘Объединенные селекционные станции’ (VK), ныне известные как Agrico Research, целью было ‘выведение экспортных сортов’ (N.N. 1998). Эта миссия преследует двойную цель: выгодно выращивать семенной картофель в нашей собственной стране и продовольственный картофель в стране-экспортере.
Экспорт семенного картофеля был движущей силой отрасли картофелеводства. До 2021 года наблюдался устойчивый рост объема экспорта семенного картофеля, составив в среднем около 750 000 тонн за последние 5 лет (рис. 3).
Столовый картофель
За более чем 100-летний период предложение продовольственного картофеля потребителями сильно изменилось: со 130 кг на душу населения примерно в 1900 году до примерно 83 кг в 2000 году (CBS 2022). Две трети картофеля приходится на свежий картофель и треть — на продукты переработки. С 1994 года ответственность за борьбу с картофельными цистозными нематодами несет отдельный производитель. Ожидалось, что это приведет к росту спроса на другие сорта (Таблица 4).
Таблица 4 Доля устойчивых к PCN сортов на посевных площадях голландского семенного картофеля в период с 1962 по 2016 год (источник: NAK, NAO)
| Год | Процентное соотношение |
|---|---|
| 1962 | 0 |
| 1972 | 10 |
| 1982 | 17 |
| 1992 | 42 |
| 2002 | 45 |
| 2016 | 72 |
Картофель для перерабатывающей промышленности
Вторая половина прошлого века стала свидетелем расцвета перерабатывающей промышленности. Сорт Бинтье был превосходным для производства картофеля фри, а Сатурна — для производства чипсов. Доминирование сорта Бинтье и его пригодность привели к тому, что селекционеры не проявляли особого интереса к созданию сортов, пригодных для переработки (Hesen, 1974; Meijers, 1981). Засушливое лето 1976 года можно охарактеризовать как случайное начало селекции картофеля фри из-за неизбежной нехватки хорошего материала для размножения, особенно сорта Бинтье.
Селекционеры добились успеха и соответствовали пожеланиям отрасли. Большинство новых сортов для этого сегмента были выведены голландскими селекционерами после 1970 года (Кейджбетс, 2008). В 2022 году десятка лучших сортов картофеля фри включала в себя 13 026 га посевов семенного картофеля, что составляло 31,55 % от площадей семенного картофеля в Нидерландах.
Разработки для производства чипсов аналогичны разработкам для производства чипсов. Первоначально в основном использовался Бинтье, а позже Сатурна, крахмалистый сорт, который оказался очень подходящим для производства чипсов. В 2022 году площадь посевов семенного картофеля составляла 2170 га.
Крахмальный картофель
Около 25 % от общей площади картофеля в Нидерландах выращивается для производства крахмала. В 1841 году В. А. Шолтен основал свою первую фабрику по производству картофельного крахмала (Sneuw, 1942; N.N. 1957). Девятнадцатый век ознаменовался созданием множества фабрик, частных и кооперативных. Благодаря слияниям, поглощениям и экономии за счет масштаба появилась одна компания — Avebe (Dendermonde, 1979; Van der Werf, 1980). Угроза картофельных цистозных нематод для культивирования была настолько серьезной, что объединенная промышленность открыла собственную селекционную станцию Karna в 1954 году (Toxopeus en Huijsman 1961).
Долгое время белок был причиной проблемы загрязнения сточных вод и зловония. Еще в 1872 году был проведен конкурс, чтобы найти решение этой проблемы (Van der Werf, 1980; Pepping, 1982). В настоящее время белок является побочным продуктом регулярной переработки и привлекает внимание селекционеров. Селекционеры добились успеха, и урожайность крахмалистого картофеля с гектара также демонстрирует тенденцию к увеличению до более чем 50 тонн с гектара за последние несколько лет (De Bont et al., 2007). В 2022 году в десятку лучших сортов крахмала, семенной картофель которых был проверен NAK, вошли сорта с высокой устойчивостью к картофельным цистозным нематодам и бородавчатым болезням.
Новые (нишевые) рынки
В последние десятилетия наметилась тенденция к появлению новых небольших (нишевых) рынков с разных сторон — выращивания, торговли и потребления. Этот рынок представляет интерес для селекционеров, селекционных компаний и торговли. Ниши — это молодой картофель, соленый картофель, картофель с трюфелями, цветной картофель и картофель с низким содержанием углеводов или особенно приятным вкусом. Производители часто возвращаются к старым сортам. Несколько мелких селекционеров начали заниматься селекцией для органического рынка в конце прошлого века. Теперь все селекционеры понимают, что этот рынок может быть интересным, и ищут улучшенные сорта, которые могут пригодиться как для традиционного, так и для органического рынка. Поскольку правила органического земледелия требуют органически произведенного семенного картофеля, многие компании сегодня предлагают его.
Ключи к успеху голландской селекции картофеля
За прошедшее столетие разведение картофеля в Нидерландах превратилось в одну из ведущих селекционных отраслей в мире. В этом исследовании утверждается, что на развитие селекции картофеля повлияли несколько факторов: заинтересованность, сотрудничество, вознаграждение, законодательство, структура, организация, исследования, болезни, выращивание, техника, монополия, рынок и сорт. Можно сделать вывод, что три из этих факторов имели решающее значение для инноваций в селекции картофеля: сотрудничество, структура и вознаграждение. Это отражается в непрерывном потоке новых сортов для всех сегментов рынка.
Сотрудничество
Это исследование, охватывающее более чем 100-летний период, показывает, как участие и тесное сотрудничество между правительством, промышленностью, исследователями и селекционерами продвинуло селекцию картофеля в Нидерландах с 1888 года. История развития сети разделена на четыре периода. С большой регулярностью подтверждается и выражается уникальное сотрудничество между правительством и бизнесом в Нидерландах. (Dorst 1947b; Hogen Esch and Zingstra 1963; Nijdam 1964; Thijn 1964; Huijsman and Lamberts 1972; Huijsman 1975; Lamberts 1975; Van der Wal 1978; Eenink 1988; Van der Zaag 1999).
Сотрудничество — ключевое слово в голландской селекции картофеля. Селекцию картофеля в Нидерландах можно рассматривать как особый способ сотрудничества между мелкими селекционерами и коммерческими компаниями, а также между государственными и частными субъектами и интересами, а также как интеграцию неформальной и официальной системы, также называемую партисипативной селекцией растений (Morris and Bellon, 2004; Almekinders and Hardon, 2006; Gildemacher et al., 2009; Almekinders et al., 2014). Четыре элемента голландской системы подходят под это определение:
- Обширные испытания новых перспективных сортов и клонов с фермерами во многих странах.
- Метод тестирования для составления списка сортов вместе с крупномасштабными практическими испытаниями на фермах.
- Одна государственная селекционная компания (SVP) со множеством мелких частных селекционеров, у каждого из которых своя селекционная цель.
- Сотрудничество мелких селекционеров с селекционными станциями торговых компаний.
Точнее, голландскую систему селекции картофеля лучше всего можно охарактеризовать как коллективный отбор сортов, что соответствует совету Морриса и Беллона (2004) о сотрудничестве селекционеров и фермеров, см. Также Альмекиндерс и Хардон (2006). Louwaars (2018) утверждает, что централизованное разведение само по себе не может обеспечить необходимое разнообразие, оно требует сотрудничества с фермерами. Отправной точкой являются хорошие сорта для фермеров (в Нидерландах и за рубежом) и для торговли. Стратегия заключается в централизованном селекционировании со стороны коммерческих селекционных компаний, но сотрудничество с группой мелких селекционеров, каждый из которых находится в разных регионах и преследует свои собственные цели, обеспечивает большое разнообразие селекций.
Мелкие фермеры и садоводы первыми начали разводить картофель (Эрл, 2020; Саламан, 1985). Особенность и уникальность заключается в том, что мелкий селекционер по-прежнему играет ключевую роль в голландской селекции картофеля больше, чем в любой другой европейской стране. Мелкому селекционеру легко начать разведение этой важной пахотной культуры. Его мотивацией является страсть и специализация на одной культуре — картофеле. Хотя мелкие селекционеры неопытны в генетике, они являются настоящими экспертами в практическом выращивании картофеля и селекции.
Руководящим принципом этого сотрудничества является постоянная и неотложная потребность в улучшенных сортах для борьбы со многими болезнями этой культуры, что было совместно признано и поддержано. Это означает, что стратегия селекции ‘ориентирована на урожай’. Олмстед и Род (2002, 2008) пришли к такому же выводу в своих исследованиях инновационных технологий выращивания пшеницы в США. Они утверждают, что селекция направлена не столько на увеличение производства, сколько на поддержание производства в меняющихся условиях. Выводы Douches et al. (1996) о продуктивном потенциале сортов картофеля подтверждают исследования Олмстеда и Рода и это исследование. В ходе полевых испытаний они сравнили сорта картофеля, существовавшие до 1900-1990 годов, и не обнаружили разницы в урожайности. Повышение урожайности достигалось и продолжается за счет совершенствования метода выращивания (Vos, 1992; Haverkort, 2018). Трип (1979) пишет, что в селекции картофеля стабильная урожайность имеет приоритет перед высоким потенциалом урожайности.
У голландской селекции картофеля есть второй сильный руководящий принцип сотрудничества: общая заинтересованность в обслуживании экспорта семенного картофеля, что означает, что процесс селекции также можно охарактеризовать как ‘ориентированный на экспорт’. Адаптация сортов картофеля к климатическим условиям соответствующих стран-экспортеров имеет решающее значение для поддержания прибыльного выращивания и там. Это также соответствует выводам Олмстеда и Рода (там же) в их исследовании о выращивании пшеницы на Среднем Западе.
Улучшение сортов картофеля становится все более трудным из-за высокого уровня многих желательных характеристик существующих сортов и является задачей на будущее.
Институциональная инфраструктура
Важной частью этого сотрудничества является единой организационной инфраструктуры учреждений, организаций, фондов и законодательством. Сила совместного государственного и коллективного подхода в секторе селекции картофеля сыграла решающую роль в развитии этой отрасли и отдельных компаний.
В первой половине 20 века бизнес в секторе картофелеводства практически не развивался, поскольку в нем доминировали отдельные мелкие селекционеры. Однако институциональная инфраструктура зародилась почти сразу же в начале этого столетия с полевых инспекций семенного картофеля. В 1932 году законодательство, запрещающее экспорт семенного картофеля, который не прошел проверку, привело к созданию NAK. Важность хороших сортов была признана, и NAK совместно с IVP стимулировали селекцию. COA стала организацией, направляющей и поддерживающей селекционеров.
Лучший способ охарактеризовать сектор картофелеводства в том виде, в каком он сформировался в прошлом веке, — это платформа, определяемая как «общая основа технологий, технологических, экономических и социальных правил и договоренностей (таких как стандарты), на основе которых несколько игроков вместе могут внедрять инновации и разрабатывать взаимодополняющие технологии, продукты или услуги» (Крейвелд, 2014). Эта модель, в рамках которой Старший вице-президент централизовал предконкурсные исследования с открытыми отношениями между селекционерами и компаниями, была охарактеризована как «Holland Ltd.», что означает «все вместе в одной компании». Сила совместного государственного и частного подхода в секторе селекции картофеля сыграла решающую роль в развитии этого сектора и отдельных компаний. Подход к картофельной цистной нематоде является прекрасным примером этого. Картофель получил мощный импульс для развития бизнеса после того, как селекционер получил эксклюзивное право собственности на свои сорта, когда в 1967 году вступил в силу ZPW, что привело к немедленному увеличению масштабов частного разведения. Разведение картофеля как открытая платформа достигло своего пика в 1970-х годах. С тех пор началась длительная реорганизация. Прекращение государственных практических исследований побудило частный селекционный сектор заняться селекцией на более научной основе.
Вторым решающим аспектом для создания вспомогательной инфраструктуры является экспорт семенного картофеля. Наиболее важными факторами успеха и международного положения Нидерландов в производстве и продаже материалов для размножения растений являются права селекционера, список сортов и инспекция (Вискерке и Эрлеманс, 2004). Louwaars (2007) различает две системы семеноводства в отношении производства и торговли семенами: неформальную фермерскую систему и формальную, коммерчески регулируемую систему. Голландская система экспорта семенного картофеля объединила обе системы на международном уровне. В Нидерландах действует официальная, строгая система с правами селекционера, инспекцией и торговыми компаниями. Во многих наших странах-экспортерах существует свободное размножение импортируемого семенного картофеля. Это можно рассматривать как неформальную фермерскую систему семеноводства картофеля. Голландская система была разработана с двойной целью: прибыльное выращивание в Нидерландах и в соответствующей стране-экспортере. Louwaars выступает против ограничения допуска сортов для других экологических зон, рискуя, что местные и региональные пожелания и адаптация к преобладающим условиям будут недостаточно учтены. Таким образом, в Нидерландах сорта для экспорта семенного картофеля были включены в список сортов, поскольку они востребованы в определенных странах.
Похоже, что индустрия селекции картофеля стремится продолжать расти на международном уровне своими силами, расширяя масштабы за счет интернационализации самих компаний по разведению картофеля и торговых компаний, а также увеличения количества лицензированных сортов, чтобы оставаться прибыльной. Увеличение масштабов в сельском хозяйстве в целом началось с планов Мансхольта в 1968 году (Bieleman 2010). Однако влияние на выращивание и торговлю семенным картофелем проявилось спустя годы в поисках сотрудничества и слияний в 1990-х годах. Расширение масштабов селекции имеет и другую причину; селекция становится все более сложной и технологичной. Это применимо к использованию новых молекулярных и геномных технологий в селекции и, скорее всего, также к выведению гибридных сортов картофеля на диплоидном уровне. Как увеличение масштабов, так и все более сложная селекция приводят к увеличению затрат благодаря необходимым помещениям и более высококвалифицированным селекционерам с высшим образованием. Ховард (2009, 2015) описывает концентрацию за последние 40 лет в семеноводстве. Де Вриенд и Ламмертс ван Бюрен (2014) утверждают, что низкая чистая урожайность картофелеводства не представляет интереса для транснациональных корпораций. В картофельном секторе пока не наблюдается такой концентрации сил, как в семеноводстве других культур. В результате переориентации Голландии с государственных прикладных исследований на коммерчески организованные исследования, увеличения затрат на селекцию, открытая платформа в настоящее время явно ослабевает и переходит к более закрытым платформам.
Вознаграждение
Вознаграждение, установленное законодательством за работу селекционера, является решающим фактором: без вознаграждения нет стимула. Для картофеля это определяется низкой скоростью размножения и длительной окупаемостью. Сорт как исключительная собственность селекционера (монопольный сорт) является сильным стимулирующим фактором.
Принцип хорошего (финансового) вознаграждения труда селекционеров исходил не от самих селекционеров, а был инициирован НАК в 1930-х годах. Сначала поддержку оказали стимулы, позже разработанные законодательно в виде Постановления селекционеров по инициативе правительства. Это предоставило селекционеру исключительное право выводить на рынок материал для размножения. ZPW принесла еще больше — эксклюзивное право (монополию) на сорт. Это привело к перелому в сбыте семенного картофеля, а также к значительному росту частного разведения.
Владение монопольными сортами стимулировало селекцию гораздо больше, чем компенсация, основанная на законодательстве. Расширение законодательства о правах на сорта растений в ЕС и других странах, основанное на регламентах UPOV, стимулировало селекцию для различных климатических зон, продажу семенного картофеля и производство семенного картофеля по лицензии.
Заключительные замечания
Даже с переходом от открытой платформы к более закрытой мы приходим к выводу, что участие правительства должно сохраняться, но не столько в качестве контролирующей, сколько в качестве содействующей и стимулирующей роли. В отличие от растущей закрытости среди крупных компаний, поиск новых форм сотрудничества на открытой платформе имеет важное значение для небольших картофелеводческих компаний (De Vriend and Lammerts van Bueren, 2014). Долгая история голландской селекции картофеля научила нас тому, что широкое разнообразие селекционеров и торговых компаний было гарантией широкого ассортимента сортов (Van der Zaag, 1999).
Это исследование показывает, что сектор селекции картофеля относительно медленно включает новые элементы в стратегию. Рекомендуется распознавать сигналы перемен в виде того, что будут предприняты действия. Растущее внимание к более устойчивой культуре, или, как недавно назвали, «круговому земледелию», делает это необходимым. Чтобы иметь возможность еще более четко определять будущую политику в отношении селекционных стратегий, рекомендуется также изучить, чем голландский картофельный сектор отличается от организации сектора селекции картофеля в других странах–экспортерах семенного картофеля. Сравнительные исследования секторов селекции других сельскохозяйственных культур также могут способствовать более глубокому пониманию исторического развития сельского хозяйства Нидерландов.
Добавить комментарий